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平

安

虎年说虎

喜

樂

HAPPY SPRING FESTIVAL

SPRING

恭賀

新禧

FESTIVAL

萌虎賀歲 大吉大利

读者朋友们大家好

今天是农历壬寅年大年初二

首先在这里祝大家

新年快乐，虎年大吉！

大吉大利、吉祥如意（图片来源图虫创意）

虎年说虎，我们今天来说说

老虎的起源与分布变迁。

虎（学名：Panthera tigris ；英文名：Tiger）最早是由瑞典博物学家林奈在1758年依据孟加拉虎的标本正式命名的，别称有“老虎”“大虫”“白额侯”“扁担花”“李耳”“於菟”“大猫”“兽君”等。虎是亚洲特有的珍稀野生动物，其仅有一个种，九个亚种。其中已灭绝的亚种有里海虎、爪哇虎、巴厘虎，现存虎亚种有西伯利亚虎（东北虎）、华南虎、印度支那虎、马来亚虎、苏门答腊虎和孟加拉虎等六种，分布于中国、俄罗斯、朝鲜、韩国、越南、老挝、泰国、柬埔寨、马来西亚、印度尼西亚、孟加拉国、印度、不丹、尼泊尔、缅甸等国家。北印度支那及中国南部部分地区即北印支虎分布区为现代虎辐射中心，但其分布最终只限于亚洲。

虎的历史分布及现有分布区域（刘悦晨，2017）

在讲老虎的起源之前，我们得先搞清楚老虎的谱系关系。虎是猫科豹亚科豹属虎亚属虎种，从谱系图中可以看出，虎（Panthera tigris）和狮（Panthera leo）、美洲豹（Panthera onca）、豹（Panthera pardus）、雪豹（Panthera uncia）的亲缘关系是最近的。

猫科谱系图（图片来源网络）

虎是由古食肉类的猫形类进化而来的。在古近纪时期，古食肉类中的猫形类有数个分支：古猎豹、古剑齿虎类、伪剑齿虎类、古猫类等。古剑齿虎类和伪剑齿虎类在古近纪晚期灭绝，古猫类得以幸存。其中，类虎古猫就是现今的虎的祖先。古猫类又分化为三支：真猫类、恐猫类和真剑齿虎类。在第四纪冰河期的生物大灭绝中恐猫类和真剑齿虎类相继灭绝，只有真猫类幸存下来，并分化成猫族和豹族两大类群延续至今。现存的虎就是豹族的一支进化而来。

豹属系统演化树（图片来源星球研究所）

既然老虎是豹亚科豹属，我们就从豹亚科的兴起说起。DNA证据显示，在距今1080万年前的东南亚出现了一种外形似豹的亚洲猫，可能是假猫的一支。之后，这种神秘的亚洲猫分化出了豹亚科，包含了云豹属和豹属。

假猫复原图（图片来源网络）

2010年和2012年，中科院古脊椎动物与古人类研究所领衔的国际野外团队在青藏高原腹地、西藏自治区西部的札达盆地先后发现了7件猫科动物化石。综合分析了豹类的形态学特征和DNA基因的数据，证明了札达盆地的猫科化石代表了一个与现生的雪豹互为姊妹群的豹属新种，该新种被命名为布氏豹（Panthera blytheae。这是目前已知全球最古老的豹类，其古地磁年龄范围在5.95-4.10百万年之间，表明豹类动物在晚中新世到上新世就已经在中亚出现。

布氏豹化石及复原图（Tseng, Z. J.,2014 复原图由Mauricio Antón绘制

在距今200多万年前的第四纪早期，世界上最早的老虎出现在了中国黄河中上游地区。在距今255~216万年前的甘肃生活着世界上最早的老虎龙担虎（Panthera zdanskyi），化石出土于我国甘肃省东乡镇龙担村。1920年，当时在中国政府任农商部矿政顾问的瑞典地质学家安特生（Johan Gunnar Andersson）在河南渑池兰沟第三十八地点发现了保存比较完好的属于同一个体的头骨、下牙床和一个寰椎（即第一颈椎），后命名为古中华虎（Panthera tigris palaeosinensis）。其后在陕西蓝田公王岭发现了110万年的虎化石，包括一段上颌和一件不完整的下颌，这两件标本已经和现代虎极为相似了，在大小上比现代虎稍微大一点。由此可以证明，至少在100多万年前，虎就与蓝田人一起生活在黄河中游地区。

龙担虎头骨修复图（Mazák et al., 2011 修复图由Velizar Simeonovski绘制）

古中华虎复原图（图片来源网络）

上述三处更新世早期的虎化石是目前发现最早的虎化石。此外，中更新世的虎化石分布在我国有46处，晚更新世虎化石有37处，全新世虎化石有18处。这些分布广阔且成序列的虎遗存充分证明虎是起源于第四纪的更新世早期，最早出现于我国黄河中游地区，其后向周围扩散。

不同时期的虎遗存分布状况（文榕生等，2016）

虎由黄河流域向周围扩散的方向主要有三个：东北、西北、南方。中晚更新世相较于早更新世，古地理地貌发生巨大变化。内蒙古高原、黄土高原、山西高平原的“台地”呈破碎状，阿尔泰山山麓、伊犁河谷一带的“低地”扩大，有利于虎向北和向西北扩散。第四纪时期剧烈隆起的青藏高原阻碍了虎向西南扩散，因而其不得不选择间接绕行，因此中南半岛和印度次大陆虎的出现要晚于华南虎。其后在第四纪冰期，海平面下降，浅海出露，善于泅水的老虎便扩散到了苏门答腊岛、爪哇岛、巴厘岛等东南亚诸岛。

现生的9个虎亚种中目前仅存6个亚种，各亚种也均已濒危。然而在历史时期，虎的亚种较多，数量繁多，分布范围更是广阔。我国历史上分化出的虎亚种就有东北虎、阿尔泰虎、塔里木虎、华北虎、华南虎、海南虎、台湾虎、孟加拉虎、印支虎等9个亚种，如今大都已灭绝。

历史时期我国分化出的9个虎亚种及其分布（文榕生等，2016）

20世纪之前，我国各省级行政区内均有虎分布；到20世纪上半叶，在今北京、天津、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、河南、湖北、湖南、广东、广西、香港、重庆、四川、贵州、云南、西藏、陕西、甘肃、青海、新疆等省级行政区仍多寡不等的有虎存在。然而如今我国境内仅有黑龙江、吉林、云南、西藏等少数地区有老虎的栖息。已灭绝的3个现生虎亚种均灭绝于上世纪，最后一只巴厘虎在1937年被猎杀，最后一只里海虎被发现在1968年，最后一只爪哇虎目击者报导在1979年。

短短百年，曾经的百兽之王便已濒临灭绝，在野外更是销声匿迹，其最主要的原因无疑是人为的捕杀。数十年前人类无休止的捕杀老虎，如今却把老虎列为濒危物种进行保护，不得不说这是一种讽刺。十二生肖已无龙，莫使亦无虎。希望人与自然可以真正做到和谐共处，往后虎年再至，莫使后人不知虎为何物。

9个虎亚种（图片来源网络）

萌

虎

賀

歲

地质地球所院内的小老虎

向读者朋友们问好，

祝大家虎年快乐，虎虎生威！

（余益敏、葛若雯供图）

图片来源图虫创意

参考文献：

[1] 文榕生.诸山皆有虎 中国东北虎古代变迁史[J].人与生物圈,2014(06):18-22.

[2] 刘悦晨,孙鑫,胡雪松,苗林,庄延,罗述金. 世界虎的群体基因组学研究[C]//第十三届全国野生动物生态与资源保护学术研讨会暨第六届中国西部动物学学术研讨会论文摘要集.[出版者不详],2017:43.

[3] 曹志红.虎种中国起源说的学术史述略[J].文教资料,2015(26):78-80.

[4] 潘宝昌.走访东北虎专家[J].《文明》,2002(07).

[5] 文榕生,张明海.中国历史上的虎(Panthera tigris)亚种名称及分布地[J].野生动物学报,2016,37(01):5-14.DOI:10.19711/j.cnki.issn2310-1490.2016.01.002.

[6] 马逸清,文榕生.虎(Panthera tigris)的起源与地理分布变迁[J].野生动物学报,2015,36(02):134-145+245.DOI:10.19711/j.cnki.issn2310-1490.2015.02.002.

[7] Tseng, Z. J. et al. Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 281, doi:10.1098/rspb.2013.2686 (2014).

美编：陈添鑫

校对：赵娜